Membrana basale: caratteristiche, struttura, assemblaggio e funzioni

La membrana basale è una struttura extracellulare che copre i tessuti di quasi tutti gli organismi multicellulari. È composto principalmente da glicoproteine ​​collagene e non collageniche.

Questa struttura è responsabile della separazione dell'epitelio di un tessuto stromale da un altro. Di solito si trova nella regione basolaterale del tessuto epiteliale, nell'endotelio, nella regione periferica degli assoni, nelle cellule adipose e anche nelle cellule muscolari.

La membrana basale è costituita da grandi molecole insolubili che si uniscono per formare una ultrastruttura a fogli attraverso un processo noto come "auto-assemblaggio". Questo processo è guidato dall'ancoraggio di vari recettori della superficie cellulare.

La maggior parte delle cellule del corpo è in grado di produrre il materiale necessario per la strutturazione della membrana basale a seconda del tessuto a cui appartengono.

Malattie come la sindrome di Alport e la sindrome di Knobloch sono associate a mutazioni nei geni che codificano per le catene di collagene della membrana basale, quindi lo studio della sua struttura e delle sue proprietà è diventato popolare nel corso degli anni.

La complessità della membrana basale non può essere apprezzata dalla microscopia elettronica, poiché questa tecnica non consente la distinzione tra le diverse membrane basali. Per il suo studio, d'altro canto, sono necessarie tecniche di caratterizzazione più precise, come ad esempio la microscopia a scansione.

lineamenti

La membrana basale è una struttura densa e amorfa, simile a una foglia. Spessa da 50 a 100 nm, come determinato dalla microscopia elettronica a trasmissione. Lo studio della sua struttura determina che ha caratteristiche simili alla matrice cellulare, ma differisce nella sua densità e nelle sue associazioni cellulari.

A seconda dell'organo e delle differenze di tessuto si osservano nella composizione e struttura della membrana basale, quindi si ritiene che vi sia un microambiente specifico delimitato da esso in ciascun tessuto.

La specificità di ciascuna membrana basale può essere dovuta alla composizione molecolare e si ritiene che la variazione biochimica e molecolare conferisca un'identità unica a ciascun tessuto in questione.

Le cellule epiteliali, le cellule endoteliali e molte cellule mesenchimali producono membrane basali. Gran parte della plasticità di queste cellule è conferita da questa struttura. Inoltre, questo sembra supportare le cellule coinvolte nel rivestimento degli organi.

struttura

Una delle caratteristiche più interessanti della membrana basale è la sua capacità di auto-assemblarsi dai componenti che lo compongono, stabilendo una struttura simile a un foglio.

Vari tipi di collagene, proteine ​​laminina, proteoglicani, proteine ​​leganti il ​​calcio e altre proteine ​​strutturali sono i componenti più comuni delle membrane basali. Perlecan e nidogen / entactin sono altre proteine ​​costituenti della membrana basale.

Tra le principali caratteristiche architettoniche delle membrane basali vi è la presenza di due reti indipendenti, una formata da collagene e l'altra da alcune isoforme di laminina.

La rete di collagene è altamente reticolata ed è il componente che mantiene la stabilità meccanica della membrana basale. Il collagene in queste membrane è unico per questi ed è noto come collagene di tipo IV.

Le reti di laminina non sono legate in modo covalente e in alcune membrane diventano più dinamiche della rete di collagene IV.

Entrambe le reti sono collegate da proteine ​​nidogen / entactin che sono altamente flessibili e permettono di legare, oltre alle due reti, altri componenti come le ancore delle proteine ​​recettrici sulla superficie cellulare.

montaggio

L'autoassemblaggio è stimolato dall'accoppiamento tra collagene di tipo IV e laminina. Queste proteine ​​contengono nella loro sequenza le informazioni necessarie per l'unione primaria, che consente loro di iniziare l'autoassemblaggio intermolecolare e formare una struttura basale sotto forma di una lamina.

Le proteine ​​di superficie cellulare come le integrine (in particolare le integrine β1) e i distroglicani facilitano la deposizione iniziale dei polimeri della laminina attraverso specifiche interazioni tra i siti.

Polimeri di collagene di tipo IV sono associati ai polimeri lamininici sulla superficie cellulare attraverso il ponte nidogen / entactin. Questo scaffold fornisce quindi specifici siti di interazione in modo che altri costituenti della membrana basale interagiscano e generino una membrana completamente funzionale.

Diversi tipi di legame di nidogen / entactin sono stati identificati nella membrana basale e tutti promuovono la formazione di reti nella struttura.

Le proteine ​​nidogen / entactin, insieme alle due reti di collagene IV e laminina, stabilizzano le reti e danno rigidità alla struttura.

funzioni

La membrana basale è sempre in contatto con le cellule e le sue funzioni principali hanno a che fare con il supporto strutturale, dividendo i tessuti in compartimenti e regolando il comportamento cellulare.

Le membrane basali continue agiscono come filtri molecolari selettivi tra i compartimenti dei tessuti, cioè mantengono uno stretto controllo del transito e del movimento di cellule e molecole bioattive in entrambe le direzioni.

Sebbene le membrane basali fungano da porte selettive per impedire il libero transito delle cellule, sembra che esistano meccanismi specifici che consentono alle cellule infiammatorie e alle cellule tumorali metastatiche di attraversare e degradare la barriera rappresentata dalla membrana basale.

Negli ultimi anni molto è stato studiato nella funzione delle membrane basali come regolatori nella crescita cellulare e nella differenziazione, poiché la membrana basale ha recettori con la capacità di legarsi a citochine e fattori di crescita.

Questi stessi recettori nella membrana basale possono fungere da serbatoi per il loro rilascio controllato durante i processi di rimodellamento o riparazione fisiologica.

Le membrane basali sono componenti strutturali e funzionali importanti di tutti i vasi sanguigni e dei capillari e svolgono un ruolo cruciale nel determinare la progressione del cancro, soprattutto in relazione alla metastasi o alla migrazione cellulare.

Un'altra funzione che questa struttura soddisfa ha a che fare con la trasduzione del segnale.

Il muscolo scheletrico, ad esempio, è circondato da una membrana basale e presenta piccoli tratti caratteristici nei siti di giunzione neuromuscolare; Queste patch sono responsabili dell'invio dei segnali dal sistema nervoso.