Spazio periplasmico: caratteristiche e funzioni
Lo spazio periplasmico è una regione dell'involucro o della parete cellulare dei batteri gram-negativi che può essere vista dalle microfotografie elettroniche come lo spazio tra la membrana plasmatica e la membrana esterna di questi.
Nei batteri gram-positivi si può anche osservare uno spazio simile, sebbene più piccolo, ma tra la membrana plasmatica e la parete cellulare, poiché questi non hanno un involucro a doppia membrana.
Il termine "spazio periplasmatico" fu originariamente usato da Mitchell nel 1961, che lo descrisse, usando alcuni parametri fisiologici, come un serbatoio di enzimi e un "setaccio molecolare" tra due strati membranosi. Entrambi i termini descrittivi sono ancora veri oggi.
Il lettore dovrebbe ricordare che l'involucro cellulare dei batteri gram-negativi è una struttura di strati multipli e complessi, tutti diversi per spessore, composizione, funzionalità e interazioni, che è sia elastica che resistente, poiché impedisce la disintegrazione delle cellule grazie al fatto che mantiene la pressione osmotica interna.
Questi strati includono la membrana citoplasmatica, un complesso lipoproteico associato ad esso e uno strato di peptidoglicano incluso nella regione periplasmatica; la membrana esterna e gli strati esterni aggiuntivi che differiscono per numero, caratteristiche e proprietà fisico-chimiche a seconda della specie batterica considerata.
Il termine "spazio periplasmatico" si riferisce letteralmente allo spazio che circonda la membrana plasmatica e questa è una delle regioni dell'involucro della cellula coinvolto nello stabilire forma, rigidità e resistenza contro lo stress osmotico.
lineamenti
Caratteristiche generali
Diversi studi citologici hanno dimostrato che lo spazio periplasmico non è una sostanza liquida, ma piuttosto un gel noto come periplasma. Questo è composto dalla rete di peptidoglicani e da varie proteine e componenti molecolari.
Il peptidoglicano è composto da unità ripetitive dell'acido N-acetil glucosamina-N-acetilmuramico disaccaridico, che sono reticolate da catene laterali di pentapeptidi (oligopeptidi di 5 residui amminoacidici).
Nei batteri gram-negativi questo spazio può variare nello spessore da 1 nm a 70 nm e può rappresentare fino al 40% del volume cellulare totale di alcuni batteri.
Un tale compartimento di cellule batteriche gram-negative contiene una grande proporzione di proteine idrosolubili e, quindi, di caratteristiche polari. Infatti, protocolli sperimentali hanno stabilito che questo spazio può contenere fino al 20% del contenuto totale di acqua delle cellule.
Caratteristiche strutturali
La membrana esterna è strettamente associata al peptidoglicano incluso nel periplasma grazie alla presenza di una piccola e abbondante proteina chiamata lipoproteina Braun o lipoproteina murina. Questa proteina è associata alla membrana esterna attraverso la sua estremità idrofobica e punta nello spazio periplasmatico.
La maggior parte degli enzimi nella regione periplasmatica della parete cellulare batterica non sono legati covalentemente a nessun componente strutturale della parete, ma sono concentrati in regioni allargate dello spazio periplasmatico note come tasche polari.
Le proteine che sono legate covalentemente a qualche componente strutturale nel periplasma si uniscono, secondo numerose linee di evidenza sperimentale, ai lipopolisaccaridi presenti nella membrana plasmatica o nella membrana esterna.
Tutte le proteine presenti nello spazio periplasmico vengono traslocate dal citoplasma attraverso due vie o sistemi di secrezione: il classico sistema di secrezione (Sec) e il doppio sistema di traslocazione dell'arginina (TAT).
Il sistema classico trasporta le proteine nella loro conformazione non piegata e queste sono piegate postraduccionalmente da meccanismi complessi, mentre i substrati del sistema TAT sono traslocati completamente piegati e funzionalmente attivi.
Caratteristiche funzionali generali
Nonostante si trovino nella stessa regione spaziale, le funzioni dello spazio periplasmatico e della rete di peptidoglicani sono considerevolmente differenti, poiché le prime funzioni per l'alloggiamento di componenti proteici ed enzimatici, e quest'ultima funge da supporto e rinforzo per l'involucro cell.
Questo "compartimento" cellulare di batteri ospita numerose proteine che partecipano ad alcuni processi di assorbimento dei nutrienti. Tra questi vi sono gli enzimi idrolitici in grado di metabolizzare composti fosforilati e acidi nucleici.
Si possono anche trovare proteine chelanti, cioè proteine che partecipano al trasporto di sostanze nella cellula in forme chimiche più stabili e assimilabili.
Inoltre, detta regione della parete cellulare contiene solitamente molte delle proteine necessarie per la sintesi di peptidoglicano, così come altre proteine che partecipano alla modifica di composti potenzialmente tossici per la cellula.
funzioni
Lo spazio periplasmico deve essere visto come un continuum funzionale e la posizione di molte delle sue proteine dipende, piuttosto che dalle limitazioni fisiche all'interno del compartimento, sulla posizione di alcuni dei componenti strutturali a cui sono collegati.
Questo compartimento fornisce un ambiente ossidante in cui molte strutture proteiche possono essere stabilizzate mediante ponti disolfuro (SS).
La presenza di questo compartimento cellulare nei batteri consente loro di sequenziare enzimi degradativi potenzialmente pericolosi come RNasi e fosfatasi alcaline, e per questo motivo è noto come precursore evolutivo dei lisosomi nelle cellule eucariotiche.
Altre importanti funzioni dello spazio periplasmatico includono il trasporto e la chemiotassi degli aminoacidi e degli zuccheri, oltre alla presenza di proteine con funzioni simili a chaperoni che funzionano nella biogenesi dell'involucro cellulare.
Le proteine chaperone nello spazio periplasmatico sono proteine accessorie che contribuiscono alla catalisi pieghevole delle proteine che vengono traslocate in questo compartimento. Tra questi vi sono alcune proteine disolfuro-isomerasi, in grado di stabilire e scambiare ponti disolfuro.
Un gran numero di enzimi degradativi si trovano nel periplasma. La fosfatasi alcalina è una di queste ed è associata ai lipopolisaccaridi di membrana. La sua funzione principale è quella di idrolizzare i composti fosforilati di diversa natura.
Alcuni studi fisiologici hanno dimostrato che molecole ad alta energia come il GTP (guanosina 5'-trifosfato) sono idrolizzate da questi fosfati nello spazio periplasmico e che la molecola non entra mai in contatto con il citoplasma.
Lo spazio periplasmico di alcuni batteri denitrificanti (in grado di ridurre i nitriti al gas azoto) ei quimiolitoautotrofi (che possono estrarre elettroni da fonti inorganiche) contiene proteine di trasporto degli elettroni.
