Nucleoplasma: caratteristiche, struttura e funzioni
Il nucleoplasma è la sostanza in cui sono immersi il DNA e altre strutture nucleari, come i nucleoli. È separato dal citoplasma cellulare per mezzo della membrana del nucleo, ma può scambiare materiali con esso attraverso i pori nucleari.
I suoi componenti principali sono acqua e una serie di zuccheri, ioni, amminoacidi e proteine ed enzimi coinvolti nella regolazione genica, tra cui oltre 300 proteine diverse dagli istoni. In realtà, la sua composizione è simile a quella del citoplasma cellulare.
Nucleotidi si trovano anche all'interno di questo fluido nucleare, che sono i "blocchi" che vengono utilizzati per la costruzione di DNA e RNA, con l'aiuto di enzimi e cofattori. In alcune grandi cellule, come nell'acetabularia, il nucleoplasma è chiaramente visibile.
In precedenza si pensava che il nucleoplasma consistesse in una massa amorfa racchiusa nel nucleo, escludendo la cromatina e il nucleolo. Tuttavia, all'interno del nucleoplasma c'è una rete proteica responsabile dell'organizzazione della cromatina e di altri componenti del nucleo, chiamata matrice nucleare.
Le nuove tecniche sono riuscite a visualizzare meglio questo componente e ad identificare nuove strutture come fogli intranucleari, filamenti proteici che emergono dai pori nucleari e dai macchinari di lavorazione dell'RNA.
Caratteristiche generali
Il nucleoplasma, detto anche "succo nucleare" o carioplasma, è un colloide protoplasmatico con proprietà simili al citoplasma, relativamente denso e ricco di diverse biomolecole, principalmente proteine.
In questa sostanza è la cromatina e uno o due corpuscoli chiamati nucleoli. Ci sono anche altre immense strutture in questo fluido come corpi di Cajal, corpi di PML, corpi spiraliformi o speckles nucleari, tra gli altri.
Nei corpi di Cajal le strutture necessarie sono concentrate per l'elaborazione di preRNA messaggeri e fattori di trascrizione.
Le macchioline nucleari sembrano essere simili ai corpi di Cajal, sono molto dinamiche e si muovono verso regioni in cui la trascrizione è attiva.
I corpi PML sembrano essere marcatori di cellule tumorali, dal momento che aumentano il loro numero incredibilmente all'interno del nucleo.
Esiste anche una serie di corpi nucleolari di forma sferica che variano tra 0, 5 e 2 μm di diametro composti da globuli o fibrille che, sebbene siano stati riportati in cellule sane, la loro frequenza è molto più elevata nelle strutture patologiche.
Le strutture nucleari più rilevanti che sono incorporate nel nucleoplasma sono descritte di seguito:
nucleoli
Il nucleolo è un'eccezionale struttura sferica situata all'interno del nucleo delle cellule e non è delimitata da alcun tipo di biomembrana che li separi dal resto del nucleoplasma.
È costituito da regioni chiamate NOR (regioni organolettiche nucleolali cromosomiche ) in cui si trovano le sequenze che codificano per i ribosomi. Questi geni si trovano in regioni specifiche dei cromosomi.
Nel caso specifico degli umani, sono organizzati nelle regioni satellite dei cromosomi 13, 14, 15, 21 e 22.
Un numero di processi indispensabili si verificano nel nucleolo, come la trascrizione, l'elaborazione e l'assemblaggio delle subunità che formano i ribosomi.
D'altra parte, lasciando da parte la sua funzione tradizionale, studi recenti hanno scoperto che il nucleolo è legato alle proteine soppressive delle cellule cancerose, ai regolatori del ciclo cellulare e alle proteine delle particelle virali.
Territori subnucleari
La molecola del DNA non è dispersa casualmente nel nucleoplasma cellulare, è organizzata in modo altamente specifico e compatto con un insieme di proteine altamente conservate durante l'evoluzione chiamate istoni.
Il processo di organizzazione del DNA consente di introdurre quasi quattro metri di materiale genetico in una struttura microscopica.
Questa associazione di materiale genetico e proteine è chiamata cromatina. Questo è organizzato in regioni o domini definiti nel nucleoplasma, essendo in grado di distinguere due tipi: eucromatina ed eterocromatina.
L'eucromatina è meno compatta e comprende geni la cui trascrizione è attiva, poiché i fattori di trascrizione e altre proteine hanno accesso ad essa in contrasto con l'eterocromatina, che è altamente compatta.
Le regioni di eterocromatina si trovano nella periferia e l'eucromatina più al centro del nucleo, e anche vicino ai pori nucleari.
Allo stesso modo, i cromosomi sono distribuiti in zone specifiche all'interno del nucleo chiamato territori cromosomici. In altre parole, la cromatina non fluttua a caso nel nucleoplasma.
Matrice nucleare
L'organizzazione dei diversi compartimenti nucleari sembra essere dettata dalla matrice nucleare.
È una struttura interna del nucleo composta da un foglio accoppiato a complessi di pori nucleari, residui nucleolari e un insieme di strutture fibrose e granulari che sono distribuite in tutto il nucleo occupando un volume significativo di esso.
Gli studi che hanno cercato di caratterizzare la matrice hanno concluso che è troppo diverso per definire la sua costituzione biochimica e funzionale.
Il foglio è un tipo di strato composito di proteine che si estende da 10 a 20 nm e viene giustapposto alla faccia interna della membrana del nucleo. La costituzione delle proteine varia a seconda del gruppo tassonomico studiato.
Le proteine che compongono il foglio sono simili ai filamenti intermedi e, oltre alla segnalazione nucleare, hanno regioni globulari e cilindriche.
Per quanto riguarda la matrice nucleare interna, contiene un elevato numero di proteine con un sito di legame per l'RNA messaggero e altri tipi di RNA. In questa matrice interna si verifica la replicazione del DNA, la trascrizione non nucleolare e l'elaborazione del preRNA messaggero dopo la trascrizione.
nucleoscheletro
All'interno del nucleo vi è una struttura paragonabile al citoscheletro in cellule chiamate nucleoscheletri, costituite da proteine come l'actina, l'αII-spectrina, la miosina e la proteina gigante chiamata titina. Tuttavia, l'esistenza di questa struttura è ancora dibattuta dai ricercatori.
struttura
Il nucleoplasma è una sostanza gelatinosa in cui è possibile distinguere varie strutture nucleari, sopra menzionate.
Uno dei componenti principali del nucleoplasma sono le ribonucleoproteine, composte da proteine e RNA costituite da una regione ricca di aminoacidi aromatici con affinità per l'RNA.
Le ribonucleoproteine trovate nel nucleo sono specificamente chiamate ribonucleoproteine nucleari di piccole dimensioni.
Composizione biochimica
La composizione chimica del nucleoplasma è complessa, comprese biomolecole complesse come proteine nucleari ed enzimi e anche composti inorganici come sali e minerali come potassio, sodio, calcio, magnesio e fosforo.
Alcuni di questi ioni sono cofattori indispensabili degli enzimi che replicano il DNA. Contiene anche ATP (adenosina trifosfato) e acetil coenzima A.
Nel nucleoplasma sono incorporati una serie di enzimi necessari per la sintesi di acidi nucleici, come il DNA e l'RNA. Tra i più importanti ci sono DNA polimerasi, RNA polimerasi, NAD sintetasi, piruvato chinasi, tra gli altri.
Una delle proteine più abbondanti nel nucleoplasma è la nucleoplastica, che è una proteina acida e pentamerica che ha domini diseguali sulla testa e sulla coda. La sua caratteristica acida riesce a schermare le cariche positive presenti negli istoni e riesce ad associarsi con il nucleosoma.
I nucleosomi sono quelle strutture simili alle perle in una collana, formate dall'interazione del DNA con gli istoni. Piccole molecole di natura lipidica sono state rilevate fluttuanti in questa matrice semiautomatica.
funzioni
Il nucleoplasma è la matrice in cui avvengono una serie di reazioni essenziali per il corretto funzionamento del nucleo e della cellula in generale. È il luogo in cui si verifica la sintesi di subunità di DNA, RNA e ribosomiale.
Funziona come una sorta di "materasso" che protegge le strutture immerse in esso, oltre a fornire un mezzo di trasporto dei materiali.
Serve come intermedio di sospensione per le strutture subnucleari e, inoltre, aiuta a mantenere la forma del nucleo stabile, dandogli rigidità e durezza.
L'esistenza di diverse vie metaboliche nel nucleoplasma è stata dimostrata, come nel citoplasma cellulare. All'interno di questi percorsi biochimici ci sono la glicolisi e il ciclo dell'acido citrico.
È stata anche riportata la via del pentoso fosfato, che dà pentoso al nucleo. Allo stesso modo, il nucleo è una zona di sintesi di NAD +, che funziona come coenzima di deidrogenasi.
Elaborazione del messenger preARN
L'elaborazione del pre-mRNA avviene nel nucleoplasma e richiede la presenza di piccole ribonucleoproteine nucleolari, abbreviato in snRNP.
Infatti, una delle attività attive più importanti che si verifica nel nucleoplasma eucariotico è la sintesi, l'elaborazione, il trasporto e l'esportazione di RNA messaggeri maturi.
Le ribonucleoproteine sono raggruppate per formare il complesso spliceosoma o splicing, che è un centro catalitico responsabile della rimozione degli introni dall'RNA messaggero. Una serie di molecole di RNA con alto contenuto di uracile è responsabile del riconoscimento degli introni.
Lo spliciosoma è composto da circa cinque piccoli RNA nucleolici snRNA U1, U2, U4 / U6 e U5 donominati, oltre alla partecipazione di altre proteine.
Ricordiamo che negli eucarioti i geni sono interrotti in una molecola di DNA da regioni non codificanti chiamate introni che devono essere eliminate.
La reazione di splicing integra due fasi consecutive: l'attacco nucleofilo nella zona di taglio 5 'mediante interazione con un residuo di adenosina contiguo alla zona 3' dell'introne (passaggio che rilascia l'esone), seguito dall'unione degli esoni.
