Reticulum endoplasmatico: caratteristiche, classificazione, struttura e funzioni
Il reticolo endoplasmatico è un organulo cellulare membranoso presente in tutte le cellule eucariotiche. Questo complesso sistema occupa circa la metà delle membrane in una cellula animale comune. Le membrane continuano fino a quando non incontrano la membrana nucleare, formando un elemento continuo.
Questa struttura è distribuita attraverso il citoplasma cellulare sotto forma di labirinto. È una specie di rete di tubuli collegati l'uno all'altro con strutture simili a borse. La biosintesi delle proteine e dei lipidi si verifica all'interno del reticolo endoplasmatico. Quasi tutte le proteine che devono essere trasportate all'esterno cellulare passano prima attraverso il reticolo.
La membrana del reticolo non è solo responsabile della separazione dell'interno di questo organello dallo spazio citoplasmatico e della mediazione del trasporto di molecole tra questi compartimenti cellulari; È anche coinvolto nella sintesi dei lipidi, che farà parte della membrana plasmatica della cellula e delle membrane degli altri organelli.
Il reticolo è diviso in liscio e ruvido, a seconda della presenza o assenza di ribosomi nelle sue membrane. Il reticolo endoplasmatico ruvido ha i ribosomi attaccati alla membrana (la presenza di ribosomi gli conferisce un aspetto "ruvido") e la forma dei tubuli è leggermente dritta.
D'altra parte, il reticolo endoplasmatico liscio manca di ribosomi e la forma della struttura è molto più irregolare. La funzione del reticolo endoplasmatico ruvido è principalmente diretta all'elaborazione delle proteine. Al contrario, il liscio è responsabile per il metabolismo dei lipidi.
Caratteristiche generali
Il reticolo endoplasmatico è una rete membranosa presente in tutte le cellule eucariotiche. È composto da sacculi o cisterne e strutture tubolari che formano un continuum con la membrana del nucleo ed è distribuito in tutta la cellula.
Il lume del reticolo è caratterizzato da elevate concentrazioni di ioni di calcio, oltre ad un ambiente ossidante. Entrambe le proprietà ti permettono di adempiere alle tue funzioni.
Il reticolo endoplasmatico è considerato il più grande organello presente nelle cellule. Il volume cellulare di questo comparto copre circa il 10% dell'interno della cella.
classificazione
Reticolo endoplasmatico ruvido
Il reticolo endoplasmatico ruvido presenta un'alta densità di ribosomi sulla superficie. È la regione in cui si verificano tutti i processi relativi alla sintesi e alla modifica delle proteine. Il suo aspetto è prevalentemente tubolare.
Reticolo endoplasmatico liscio
Il reticolo endoplasmatico liscio non ha ribosomi. È abbondante nei tipi di cellule che hanno un metabolismo attivo nella sintesi dei lipidi; per esempio, nelle cellule dei testicoli e delle ovaie, che sono cellule che producono steroidi.
Allo stesso modo, il reticolo endoplasmatico liscio si trova in una proporzione piuttosto elevata nelle cellule del fegato (epatociti). La produzione di lipoproteine si verifica in questa zona.
Rispetto al reticolo endoplasmatico ruvido, la sua struttura è più complicata. L'abbondanza del liscio rispetto al reticolo grezzo dipende principalmente dal tipo di cellula e dalla funzione dello stesso.
struttura
L'architettura fisica del reticolo endoplasmatico è un sistema di membrana continuo costituito da sacche e tubuli interconnessi. Queste membrane si estendono fino al nucleo, formando un singolo lume.
Il reticolo è costruito da diversi domini. La distribuzione è associata ad altri organelli, a diverse proteine e ai componenti del citoscheletro. Queste interazioni sono dinamiche.
Strutturalmente, il reticolo endoplasmatico è costituito dall'involucro nucleare e dal reticolo endoplasmatico periferico, costituito da tubuli e sacchi. Ogni struttura è correlata a una funzione specifica.
L'involucro nucleare, come tutte le membrane biologiche, è costituito da un doppio strato lipidico. L'interno delimitato da questo è condiviso con il reticolo periferico.
Sacchi e tubuli
Le sacche che compongono il reticolo endoplasmatico sono piatte e sono solitamente accatastate. Contengono regioni curve ai bordi delle membrane. La rete tubolare non è un'entità statica; Può crescere e ristrutturarsi.
Il sistema di sacche e tubuli è presente in tutte le cellule eucariotiche. Tuttavia, varia in forma e struttura a seconda del tipo di cella.
Il reticolo di cellule con funzioni importanti nella sintesi proteica è composto principalmente da sacche, mentre le cellule più correlate alla sintesi lipidica e alla segnalazione del calcio sono composte da un maggior numero di tubuli.
Esempi di cellule con un alto numero di sacche sono le cellule secretorie del pancreas e delle cellule B. Al contrario, le cellule muscolari e le cellule del fegato hanno una rete di tubuli prominenti.
funzioni
Il reticolo endoplasmatico è coinvolto in una serie di processi che includono sintesi, traffico e ripiegamento di proteine e modifiche, come il ponte disolfuro, la glicosilazione e l'aggiunta di glicolipidi. Inoltre, partecipa alla biosintesi dei lipidi di membrana.
Studi recenti hanno collegato il reticolo a risposte di stress cellulare e possono persino indurre processi di apoptosi, sebbene i meccanismi non siano stati completamente chiariti. Tutti questi processi sono descritti in dettaglio di seguito:
Traffico di proteine
Il reticolo endoplasmatico è strettamente legato al traffico di proteine; specificamente alle proteine che devono essere inviate all'esterno, all'apparato di Golgi, ai lisosomi, alla membrana plasmatica e, logicamente, a quelli che appartengono allo stesso reticolo endoplasmatico.
Secrezione proteica
Il reticolo endoplasmatico è il comportamento cellulare coinvolto nella sintesi delle proteine che devono essere effettuate dalla cellula. Questa funzione è stata chiarita da un gruppo di ricercatori negli anni '60, studiando cellule del pancreas la cui funzione è quella di secernere gli enzimi digestivi.
Questo gruppo, guidato da George Palade, è riuscito a etichettare le proteine utilizzando amminoacidi radioattivi. In questo modo è stato possibile tracciare e localizzare le proteine mediante una tecnica chiamata autoradiografia.
Le proteine marcate radioattivamente potrebbero essere ricondotte al reticolo endoplasmatico. Questo risultato indica che il reticolo è coinvolto nella sintesi di proteine la cui destinazione finale è la secrezione.
Successivamente, le proteine si spostano nell'apparato di Golgi, dove vengono "confezionate" in vescicole il cui contenuto sarà secreto.
fusione
Il processo di secrezione avviene perché la membrana delle vescicole può fondersi con la membrana plasmatica della cellula (entrambe sono di natura lipidica). In questo modo, il contenuto può essere rilasciato all'esterno del cellulare.
In altre parole, le proteine secrete (e anche le proteine dirette ai lisosomi e alla membrana plasmatica) devono seguire un percorso specifico che coinvolge il reticolo endoplasmatico ruvido, l'apparato di Golgi, le vescicole secretorie e, infine, l'esterno della cellula.
Proteine di membrana
Le proteine che sono destinate ad essere incorporate in alcune biomembrane (membrana plasmatica, membrana dell'apparato di Golgi, lisosoma o del reticolo) sono inserite per prime nella membrana del reticolo e non vengono rilasciate al lume istantaneamente. Devono seguire la stessa strada per le proteine della secrezione.
Queste proteine possono essere localizzate all'interno delle membrane da un settore idrofobo. Questa regione ha una serie di 20-25 aminoacidi idrobici, che possono interagire con le catene di carbonio dei fosfolipidi. Tuttavia, il modo in cui queste proteine sono inserite è variabile.
Molte proteine attraversano la membrana solo una volta, mentre altre lo fanno ripetutamente. Allo stesso modo, può essere in alcuni casi l'estremità terminale del terminale carbossile o amminico.
L'orientamento di detta proteina viene stabilito mentre il peptide cresce e viene trasferito al reticolo endoplasmatico. Tutti i domini proteici che puntano verso il lume del reticolo si troveranno all'esterno cellulare nella sua posizione finale.
Elaborazione di pieghe e proteine
Le molecole proteiche hanno una conformazione tridimensionale necessaria per svolgere tutte le loro funzioni.
Il DNA (acido desossiribonucleico), mediante un processo chiamato trascrizione, passa le sue informazioni a una molecola di RNA (acido ribonucleico). Successivamente, l'RNA passa alle proteine attraverso il processo di traduzione. I peptidi vengono trasferiti al reticolo quando il processo di traduzione è in corso.
Queste catene di amminoacidi sono disposte in forma tridimensionale all'interno del reticolo con l'aiuto di proteine chiamate chaperon: una proteina della famiglia Hsp70 ( proteine da shock termico o proteine da shock termico, per il suo acronimo inglese, il numero 70 si riferisce alla sua massa atomica, 70 KDa) chiamato BiP.
La proteina BiP può legarsi alla catena polipeptidica e mediare la sua piegatura. Allo stesso modo, partecipa all'assemblaggio delle diverse subunità che costituiscono la struttura quaternaria delle proteine.
Le proteine che non sono state piegate correttamente vengono trattenute dal reticolo e rimangono legate a BiP o degradate.
Quando la cellula è sottoposta a condizioni di stress, il reticolo reagisce ad esso e, di conseguenza, non si verifica la corretta piegatura delle proteine. La cellula può trasformarsi in altri sistemi e produrre proteine che mantengono l'omeostasi del reticolo.
Formazione di ponti disolfuro
Un ponte disolfuro è un legame covalente tra i gruppi sulfidrilici che fanno parte della struttura dell'amminoacido cisteina. Questa interazione è cruciale per il funzionamento di alcune proteine; inoltre, definisce la struttura delle proteine che le presentano.
Questi collegamenti non possono essere formati in altri compartimenti cellulari (ad esempio nel citosol), perché non ha un ambiente ossidante che favorisca la sua formazione.
C'è un enzima coinvolto nella formazione (e rottura) di questi legami: la proteina disolfuro isomerasi.
glicosilazione
Nel reticolo, il processo di glicosilazione avviene in specifici residui di asparagina. Come il ripiegamento delle proteine, la glicosilazione avviene mentre il processo di traduzione è in corso.
Le unità di oligosaccaridi sono costituite da quattordici residui di zucchero. Sono trasferiti ad asparagina da un enzima chiamato oligosacaryltransferase, situato nella membrana.
Mentre la proteina è nel reticolo, vengono rimossi tre residui di glucosio e un mannosio. Queste proteine vengono portate all'apparato di Golgi per continuare la loro elaborazione.
D'altra parte, alcune proteine non sono ancorate alla membrana plasmatica da una porzione di peptidi idrofobici. Al contrario, sono collegati a determinati glicolipidi che funzionano come un sistema di ancoraggio e sono chiamati glicosilfosfatidilinositolo (abbreviato in GPI).
Questo sistema è assemblato nella membrana del reticolo e coinvolge il legame di GPI al carbonio terminale della proteina.
Sintesi di lipidi
Il reticolo endoplasmatico svolge un ruolo cruciale nella biosintesi dei lipidi; in particolare, il reticolo endoplasmatico liscio. I lipidi sono un componente indispensabile delle membrane plasmatiche delle cellule.
I lipidi sono molecole altamente idrofobe, quindi non possono essere sintetizzati in ambienti acquosi. Pertanto, la sua sintesi avviene in associazione con componenti membranose esistenti. Il trasporto di questi lipidi avviene nelle vescicole o nelle proteine di trasporto.
Le membrane delle cellule eucariotiche sono costituite da tre tipi di lipidi: fosfolipidi, glicolipidi e colesterolo.
I fosfolipidi sono derivati del glicerolo e sono i costituenti strutturali più importanti. Questi sono sintetizzati nella regione della membrana del reticolo che indica la faccia citosolica. Diversi enzimi partecipano al processo.
La membrana sta crescendo grazie all'integrazione di nuovi lipidi. Grazie all'esistenza dell'enzima flipasi, la crescita può verificarsi in entrambe le metà della membrana. Questo enzima è responsabile del trasferimento dei lipidi da un lato all'altro del doppio strato.
I processi di sintesi di colesterolo e ceramidi si verificano anche nel reticolo. Quest'ultimo si sposta nell'apparato di Golgi per originare glicolipidi o sfingomielina.
Deposito di calcio
La molecola di calcio partecipa come agente di segnalazione di diversi processi, o fusione o associazione di proteine con altre proteine o con acidi nucleici.
L'interno del reticolo endoplasmatico ha concentrazioni di calcio di 100-800 μM. I canali del calcio e i recettori che rilasciano calcio si trovano nel reticolo. Il rilascio di calcio si verifica quando la fosfolipasi C viene stimolata dall'attivazione dei recettori accoppiati a proteine G (GPCR).
Inoltre, l'eliminazione del fosfatidilinositolo 4, 5 bisfosfato si verifica in diacilglicerolo e inositolo trifosfato; quest'ultimo è responsabile per il rilascio di calcio.
Le cellule muscolari hanno un reticolo endoplasmatico specializzato nel sequestro degli ioni di calcio, chiamato reticolo sarcoplasmatico. È coinvolto nei processi di contrazione e rilassamento muscolare.
